THE RISK OF THE SPREAD OF CERTAIN SPECIES OF MOSQUITOES - AEDES GENUS AS TRANSMITTERS OF ZIKA VIRUS IN RUSSIA AND CRIMEA

Full Text

Вспышки лихорадки Зика 2013-2016 гг. в Южной и Центральной Америке и более ранние заболевания в Африке, Азии связаны с циркуляцией на этих территориях комаров Aedes aegypti и Aedes аlbopictus, которые играют основную/второстепенную роль в трансмиссивной передаче различных вирусных лихорадок: денге, желтой и Чикунгунья [1]. Ежегодно в Российской Федерации регистрируются случаи завоза тропических лихорадок Денге и Чикунгунья (в среднем 20 случаев/год); зарегистрированы случаи завоза лихорадки Зика из Доминиканской республики [2, 3]. Распространение вирусов, вызывающих указанные лихорадки, так же, как лихорадки Зика, происходит однотипно, так как заражение происходит трансмиссивным путем через укусы комаров-переносчиков, которые передают через кровососание некоторые вирусы и поэтому относятся к группе арбовирусных инфекций. Следует отметить, что на разных территориях обитают разные виды комаров рода Aedes; не во всех регионах, где могут обнаруживаться комары, происходит передача вирусных инфекций; одни и те же виды комаров могут передавать разные вирусы с неодинаковой частотой; у разных видов одного рода отмечаются отличия в биологическом развитии и на их территорию обитания могут влиять разнообразные экологические условия, в которых обитают популяция комаров. Цель работы: выявить биологические и экологические особенности комаров рода Aedes и оценить риск распространения и условий акклиматизации комаров Ae. aegypti и Ae. аlbopictus как переносчиков лихорадки Зика в условиях умеренного климата черноморского побережья России и Крыма. Материал и методы Проведен анализ научных и интернет публикаций по заболеваемости лихорадкой Зика по данным Всемирной организации здравоохранения, изучена история распространения и возможные пути заноса комаров рода Aedes на различные континенты. Обработка полученных результатов проведена с помощью географической информационной системы. Результаты В мире обитает около 700 видов комаров рода Aedes, в составе которого выделяют несколько подродов - Diceromyia, Finlaya, Stegomyia. Среди комаров рода Aedes наиболее распространенными в мире считаются Ае. аegypti и Ае. аlbopictus. Биология комаров рода Aedes включает цикл развития: имаго-яйцо-личинка-куколка-имаго. Стадия яйца пролонгируется до 3-х лет, зрелые яйца устойчивы к холоду, высыханию, гипоксии. Вылупление личинок происходит в воде асинхронно: при пересыхании водоема личинки погибают, а из оставшихся яиц новый выплод происходит при повторном заполнении водоема. При температуре от 17 до 28 oC за несколько дней формируется личинка, устойчивая к гипоксии, поскольку у нее происходит покровное дыхание растворенным в воде кислородом. Стигмальная пластина удерживает личинку в подвешенном состоянии в толще воды, развитые хитиновые элементы плотно замыкают стигмы, длинная трахея предотвращает попадание воды в трахеолы, рецепторы реагируют на газовый состав среды, что позволяет личинке надолго погружаться в толщу воды. Личинка комаров рода Aedes меньше связана с поверхностной пленкой воды, чем у комаров родов Anopheles или Culex, сохраняется внутри застойных вод и не смывается потоком воды. Темный цвет личинки притягивает ультрафиолетовые лучи [4, 5]. Для разных видов комаров рода Aedes характерны некоторые экологические и биологические особенности. Так среднегодовой минимум температуры развития у Ае. aegypti (имаго +15oC, яйца 0oC) и у Ае. аlbopictus (имаго +11oC, яйца -3oC) различные. Ае. аlbopictus более устойчивы к холодной температуре, чем Ае. aegypti. Однако для развития личинок обоих видов комаров необходимо не менее 450 мм/г осадков в год. Циркуляция комаров рода Aedes в определенных климатогеографических зонах, способных переносить различные вирусы определило территории распространения вирусных лихорадок у людей (табл. 1). Наиболее благоприятные климатогеографические и экологические условия для комаров рода Aedes сложились в Центральной (Гондурас) и Южной Америке (Бразилия, Колумбия, Венесуэла), где колебания годовой температуры находятся в пределах от +16 до +29oC. Популяции комаров Ае. aegypti и Ае. аlbopictus обитают на юго-востоке Бразилии и северо-западе Колумбии в западных районах Амазонки с влажным экваториальным климатом (осадки 2000-3000 мм/год, амплитуды месячных температур составляет 2-3oC, местность засажена влажными вечнозелеными лесами). В диких лесных условиях комары Aе. aegypti и Ае. аlbopictus дневное время суток проводят в активном состоянии в дуплах деревьев и в глубине нижних ярусов лесов, что связано с угнетающим действием высоких дневных температур и освещенности. Вылет комаров происходит в сумерки и на рассвете. В районах с более засушливым и холодным климатом дупла используются как источники влаги. С северо-востока ареал обитания ограничивается засушливым климатом Бразильского плоскогорья (до 500 мм/год) с частыми перепадами температуры, а с юго-востока низкими температурами высокогорья Анд. Развитие личинок происходит и в предгорье Анд (2000-3000 м, +13oC), т. к. западная плоскогорная сельва подвержена сезонным засухам. В Центральной Америке Ае. aegypti и Ае. аlbopictus обитают в предгорьях тихоокеанского побережья [6, 7]. Представленные данные указывают на то, что у Ае. аegypti и Ае. аlbopictus имеются как одинаковые, так и разные ареалы распространения, которые определяются экологическими факторами и биологическими особенностями развития обоих видов (рис. 1, 2). Комары Ае. аlbopictus обладают большей устойчивостью к низким температурам и его возможность к адаптации неблагоприятным условиям выше, поэтому ареал его распространения более северный, чем у Ае. аegypti. Происходящее изменение климата в мире, связанное с потеплением окружающей среды, создали благоприятные условия для распространения их как основных/второстепенных переносчиков вирусов в более северные широты на другие территории, где ранее эти виды не циркулировали, что привело в последние десятилетия к расширению ареала распространения вирусных лихорадок. Процессы расширения ареала это длительный и медленно протекающий процесс, занимающий большой промежуток времени. Предположительно расширение ареала обитания Ае. аlbopictus началось с Юго-Восточной Азии и островов Индийского океана через Ближний Восток (популяция в настоящее время распространена в Сирии и Турции) и морским путем в зону тропиков Западной Африки (Египет, Ливия, Алжир), где уже циркулировала популяция Ае. aegypti. В условиях использования временных антропогенных емкос-тей воды в засушливом климате (100-2000 мм/год) произошел процесс массивного размножения (стоячая вода благоприятное место кладки яиц и выхода личинок) и адаптация Ае. аlbopictus к трансмиссионному переносу вирусных лихорадок. Перенесенные морским транспортом через Атлантический океан Ае. aegypti и Ае. аlbopictus распространились в Южной и Центральной Америке. Биология комаров и экологические особенности окружающей среды способствовали продвижению популяции на север до юго-востока США, поскольку у комаров произошла акклиматизация к более умеренному климату. Более холодостойкие Ае. аlbopictus распространились до восточного побережья штата Мэн на границе с Канадой. В связи с потеплением климата в начале XX века из Северной Америки происходил спорадический занос в Европу комаров Ае. aegypti [8]. В начале популяция Ае. аegypti проявилась в средиземноморском регионе Греции, на Ближнем Востоке, Азии и черноморском побережье Кавказа (г. Батуми). Вид расселился вдоль Черного моря на севере до Туапсе и в Закавказье (Кутаиси, Тбилиси, Баку). Резкое увеличение численности комаров в 1920-1930 гг. привело к вспышке лихорадки Денге в Греции и на черноморском побережье Турции. Профилактические и истребительные мероприятия способствовали уничтожению в 50-е годы прошлого столетия популяции Ае. аegypti в Европе [9]. Продолжающиеся изменения климатических и экологических условий способствовали длительной колонизации популяции Ае. аegypti в Испании (1953 г.), Португалии (1956 г., 1977-1979 гг.) и временному их присутствию на территории Франции, Мальты, Италии, Хорватии, Украины, России и Турции. В России единичные экземпляры комаров вероятно впервые были обнаружены в августе и сентябре 2001-2014 гг. в Большом Сочи в бамбуковой роще, которая находилась в 10-20 метрах от частного сектора [10]. Поскольку комары Ае. аlbopictus более приспособлены к умеренному климату, то их проникновение в Европу происходило более широко и интенсивно, чем Ае. аegypti. В настоящее время популяция Ае. аlbopictus расселилась на территории Италии, Испании, Франции, Греции, Сербии, Хорватии, Македонии, Бельгии, Швейцарии, Нидерландах, на юге Германии. Вероятной причиной столь широкого распространения комаров этого вида явились благоприятные условия для длительного сохранения различных стадий развития комаров, чему способствовали перевозки автомобильных покрышек из Китая в Албанию (1979 г.) и из США во Францию и Италию (1999 г.). Вместе с тем, как и в начале века, в распространении комаров определенная роль принадлежала транспортным связям, поскольку комары попадали с наземным и водным транспортом с острова Мадейры [11]. Проникновение видов комаров, передающих вирусы в новые регионы, предопределило и появление вирусных лихорадок, которые ранее в Европе регистрировались как заносные случаи. Первая на территории Европейского континента аутохтомная передача комарами Ае. аlbopictus вируса лихорадки Чикунгунья произошла в 2007 г. на северо-востоке Италии, позже во Франции. Процесс заноса яиц и личинок комаров Ае. aegypti и Ае. аlbopictus из своих естественных ареалов на новые территории постоянно происходит межконтинентальным и межгосударственным транспортными средствами, особенно теми, которые имеют антропогенные хранилища воды [12, 13]. В Европе комары Ае. аlbopictus заселили средиземноморское побережье Испании, Франции, Италии и Греции, чему способствовали климатогеографические условия и экологические факторы, благоприятные для развития популяции комаров. Температурные показатели (в январе +5 - +15oC, в июле +25 - +30oC), количество осадков (от 500-1000 мм/год на равнине и до 2000 мм/год в предгорье) создали условия для формирования оседлой популяции в жестколистных средиземноморских лесах [14]. По мере потепления проникновение популяций комаров Ае. aegypti и Ае. аlbopictus стало происходить на более северные и восточные территории, в том числе и на черноморское побережье России и Крыма (табл. 2). Следует отметить, что комары рода Aedes широко распространены в России и составляют основную часть гнуса. В разных регионах страны представители рода Aedes обнаруживаются с разной частотой: от 30% на северо-востоке Поволжья до 90% на юго-западной части. Наиболее распространенные виды в России в северных широтах - Ae. cinereus Mg., Ae. communis Deg., Ае. dorsalis, Ае. impiger, а в южных - Ae. сaspius, Aedes cantans Mg. [15]. Среди экологических факторов для территории обитания одним из определяющих является температура. Для комаров Ае. aegypti изотерма 0oC проходит на Кавказе до Краснодара и занимает южный берег Крыма (январская температура +2 - +4oC). Максимально низкая температура при которой поддерживается популяция Ае. аlbopictus -3oC (оседлая популяция существует с аналогичной температурой в Южной Корее) захватывает Краснодарский, Ставропольский край и значительную часть Крыма. Максимально низкая температура в различных регионах Крыма хотя и близкая, но другая. Так в равнинном Крыму на территориях: Присивашья (от -1,0 до -2,3oC), Тарханкутской равнины (от -0,3 до -2,0oC), Центрально-Крымской равнины (от -1,5 до +2,2oC), Керченского полуострова (от -1,3 до 0oC); в Горном Крыму: в Предгорье (от -1,5 до +2,0°C), главной горной гряды (от -4,0 до 0oC); на южном берегу (от +2,0 до +4,0oC). В 2001-2004 гг. неустойчивая популяция Ае. aegypti была обнаружена в августе месяце около города Сочи. Постоянно популяция комаров Ае. aegypti заселяет приморскую зону Грузии (Кавказ), чему способствуют условия теплого климата (средняя температура января и июля +5 и +24oC, соответственно) и большого количества осадков западного причерноморского региона Кавказа (500-1000 мм/год), откуда популяция стала распространяться в Турцию и на аравийский полуостров [16]. Расширению ареалов распространения обоих видов комаров способствует урбанизация (описан более светлый окрас на расстоянии до 100 км от населенных пунктов). Это связано с тем, что комары Ае. aegypti и Ае. аlbopictus приспособились к использованию застойных вод, которые находятся в населенных пунктах в разных местах (временные антропогенные хранилища воды, используемой для питья, наличие очистных сооружений городских стоков с биологической очисткой, затопленные подвалы в жилых домах, открытые поверхности естественных и искусственных водоемов, используемых для рекреационных целей и т. д.). Новые условия для развития популяции комаров привели к изменениям в поведении комаров, которые стали носить приспособительный характер. Было установлено, что менее холодостойкий вид A. аegypti размножается и нападает для кровососания внутри помещений; оплодотворяется без роения и предпочтительно кормится на людях; при питании на подвижной добыче происходит прерванное кровососание и повторное нападение самок с кровью в желудке приводит к ускорению передачи вируса человеческой популяции; самки способны к откладке неполной порции яиц с разными температурными условия-ми развития личинок в зависимости от сезона кладки. Значение в трансмиссивном заражении людей у комаров Ае. аlbopictus меньше, чем у Ае. аegypti, что связано с их биологическими и экологическими отличиями. Ае. аlbopictus питается вне помещений; плотность популяции больше в сельских условиях; реже питаются на людях, а более часто на млекопитающих; почти не бывает прерванного кровососания; в большей степени требуется резервуар для трансмиссивной передачи возбудителя. Результаты позволяют сделать вывод, что комары разных видов рода Aedes: Ае. аegypti и Ае. аlbopictus имеют неодинаковую потенциальную возможность в заражении вирусными лихорадками, что определяется их отличительной чувствительностью к вирусам на различных территориях. При этом установлена большая чувствительность Ае. аegypti к вирусу Зика, который вызывает эпидемии на Американском, а Ае. аlbopictus - на Африканском континенте. В лабораторных условиях было доказано, что комары Ае. аlbopictus как более холодостойкие являются основными переносчиками арбовирусов на Европейском континенте [17]. Обсуждение Комары рода Aedes являются основными/второстепенными переносчиками различных вирусных лихорадок - Денге, желтой, Чикунгунья, долины Рос и Зика. Несмотря на то, что вирус Зика был открыт в 1948 г., с 1962 г. известны заболевания людей - эпидемические проявления начали происходить с 2007 г., и получили развитие в 2016 г., особенно на территории Южной и Центральной Америк. Известно, что заражение человека и животного происходит через укус кровососущими комарами. Комары, питаясь кровью людей, могут переносить вирус от одного человека к другому. Поэтому определяющим в распространении вируса являются комары-переносчики. Развитие тех или иных видов комаров определяется их биологией и теми экологическими условиями, в которых эти комары обитают. Биологические особенности развития различных комаров создали условия для их приспособления к определенным условиям существования. Экологические факторы определили места их обитания и постепенное распространение на различных континентах, постепенно изменяющиеся климатические условия указали на возможность их проникновения в северные широты. Наиболее вероятным путем распространения комаров с одной территории на другие был водный путь. Это могло произойти только в том случае, когда условия для биологии комаров были благоприятными не только в процессе их транспортировки, но также существовали экологические условия, создавшие возможность поддерживать развитие популяции на материковой территории. Общая закономерность развития биологии комаров рода Aedes близкая независимо от того, где они обитают. Но выявляются биологические и экологические условия, при которых одни виды комаров имеют оптимальные, а другие не могут длительно поддерживать популяцию. Поэтому некоторые комары, которые обитают на разных территориях стали основными переносчиками, а другие второстепенными переносчиками вирусов. Несмотря на то, что впервые вирус Зика был обнаружен в комаре Ae. africanus, ведущим переносчиком вируса Зика в мире в настоящее время считается Ае. aegypti (основной носитель) и Ае. аlbopictus (второстепенный носитель). Изучение распространения популяций комаров показывает, что на распространение влияют среднегодовая температура и ее колебания, количество осадков, условия обитания в дикой природе (наличие растительности, постоянных и временных водоемов) и условия урбанизации. Общие ареалы обитания Ае. aegypti и Ае. аlbopictus - это субтропические зоны Индонезии, Африки и Америки с влажными и переменно влажными лесами с осадками не менее 500 мм/г. Ае. aegypti распространяется на субэкваториальный и тропический пояс (Африка, Индостан, Аравийский полуостров) с незначительным снижением температур (с +22 - +32oC до +16 - +22oC), значительными колебаниями среднегодовых осадков (от 100 до 250 мм/год) и фаунистическими изменениями (саваны и редколесье, полупустыни). Популяция комаров Ае. аlbopictus в отличие от Ае. aegypti густо заселяет леса в более холодных широтах (Китай) и с сохранением большего количества осадков (в среднем 800 мм/г). На адаптацию комаров Ае. aegypti большее влияние оказывает температура, а Ае. аlbopictus - количество осадков и лесная зона. Это подтверждается заселением этих видов Австралии: Ае. aegypti обитает по северному побережью в экваториальных лесостепных зонах, а Ае. аlbopictus - вдоль восточной границы во влажных и переменно-влажных лесах со снижением температуры до +8 - +10oC. Кроме того, в Южной Америке комары Ае. аlbopictus распространены на высотных территориях внутри ареала обитания видов (высотная область Бразильского плоскогорья, борнейские горные дождевые леса Калимантана, предгорья Тибета), а вокруг - на более низкой местности распространены комары Ае. aegypti. Для популяции комаров Ае. аegypti и Ае. аlbopictus благоприятен климат средиземноморского побережья - обилие влаги, наличие жестколистных лесов и положительная температура на протяжении зимы [18]. Вдоль черноморского побережье ареал обитания не сформировался: Ае. aegypti в связи с более засушливым климатом (до 400 мм/год) и низкой январской температурой (до -3oC и ниже), Ае. аlbopictus с более засушливым климатом (до 400 мм/год) и рельефом степей и лесостепей. До настоящего времени на территории Крыма комаров видов Ае. аegypti и Ае. аlbopictus не обнаружено. Существующие климатические и экологические условия поддержания популяции и наличие непостоянных популяций на Северном Кавказе предполагает возможность заноса личинок, яиц или имаго вместе с транспортными средствами, интенсивность движения которого в последние годы резко возрастает (дальность полета комаров небольшая и составляет около двух километров). Имаго комаров Ае. аegypti на Кавказе активно в летние месяцы (3-4 кладки яиц), Ае. аlbopictus с апреля по октябрь. Отсутствие сформировавшейся постоянной популяции этих видов комаров на Северном Кавказе и Крыму может определяться не средними положительными годовыми температурами, а низкими январскими, а иногда и февральскими температурами (температурный минимум в Крыму 2015 г. составил -29,1oC) и дефицитом количества осадков. Повышение количества осадков происходит только в горной местности одновременно со снижением температур (в Крыму на каждые 100 м в высоту температура понижается в среднем на 0,5-0,6oC, а осадки возрастают на 50-70 мм/год). Учитывая, что комары Ае. аlbopictus могут обитать на высоте до 600 м (Красная поляна), может оказаться, что климат предгорного или горного Крыма может быть благоприятным для поддержания популяции при заносе комаров на территорию Крыма. Безусловно, что процессу проникновения комаров рода Aedеs могут способствовать изменение климатических условий в сторону потепления, которое происходит в настоящее время в мире. Это может способствовать расширению ареала распространения комаров и создавать условия для проникновения заболеваний на новые территории (на фоне первоначальной акклиматизации отмечается пролонгирование периода активности у Ae. аegypti с лета до ноября в Испании) [19]. На процесс распространения комаров-носителей вирусных лихорадок имеет чувствительность комаров и особенности их биологии. Многие виды комаров рода Aedеs не способны к широкому распространению вируса, т. к. не способны сохранять вирус в состоянии яйца и личинки, что и не позволило широко распространиться Ae. аfricanus в другие регионы, хотя впервые вирус Зика был изолирован от этого вида комаров [20]. В настоящее время их роль в передаче этого вируса незначительна. Чувствительность к вирусу Зика комаров некоторых видов Aedes, распространенных в северных широтах, а также Anopheles coustani, Mansonia uniformis, Culex perfuscus (у этих видов в единичных случаях также обнаружен вирус Зика) остается открытым и лабораторно не подтверждается [1]. На процесс повышения чувствительности не основных/второстепенных комаров-носителей вирусных лихорадок может повлиять существующее межвидовое спаривание между самцами комаров разных видов рода Aedеs. В Греции, Турции и Грузии широко распространен вид Aе. сretinus, которые могут спариваться с разными видами в 31% случаев, что доказано в лабораторных экспериментах [21]. Это показывает, что в процессе размножения могут формироваться популяции комаров, которые обладают чувствительностью к разным вирусам и отличаются от ранее известной. Таким образом, биологические особенности размножения комаров разных видов рода Aedеs, в том числе основных/второстепенных переносчиков вируса Зика, изменяющиеся условия окружающей среды, играющие основную роль в распространении комаров-переносчиков вирусных лихорадок на новые территории, влияние урбанизации и антропогенных факторов на эти процессы свидетельствуют о том, что возникает необходимость не только изучения видового состава комаров рода Aedеs на конкретных территориях, но и динамическое наблюдение за его видовым составом и проведение мониторинга чувствительности вирусов, вызывающих вирусные лихорадки к разным видам комаров. Заключение Изменение климатических условий, происходящих в мире, влияет на широкое распространение инфекций, относящихся к группе трансмиссивных, т. е. передающихся через разные виды комаров. Это создает предпосылки для распространения хранителями вируса в природе комарами на территориях, которые ранее считались экзотическими и вызывать в последующем заболевания человека. В существующих климатических условиях Крыма расселение видов, играющих основную и второстепенную роль в передаче вируса Зика, следует оценить как маловероятное и риск распространения лихорадки Зика низкий.

About the authors

A. B Khaitovich

S.I. Georgievsky Medical Academy of the V.I. Vernadsky Crimean Federal University

Email: 15.11.2016
5/7, Lenina Blvd, Simferopol, 294006, Russian Federation

M. E Lukyanova

S.I. Georgievsky Medical Academy of the V.I. Vernadsky Crimean Federal University

5/7, Lenina Blvd, Simferopol, 294006, Russian Federation

References

Supplementary files