THE DIVERSITY OF THE PARASITIC SYSTEM IS THE BASE OF THE STABILITY OF THE FUNCTIONING OF NATURAL FOCUS OF THE INFECTION

Full Text

Теория академика Е.Н. Павловского о природной очаговости инфекции - краеугольная составляющая эпидемиологии. Природный очаг инфекции - территория с характерным ландшафтом и биоценозом, существующий неопределенно долго независимо от человека. Но что является основой постоянства существования природного очага инфекции? Считается, что сохранение эндемичных по чуме очагов связано с популяциями устойчивых и восприимчивых к чуме грызунов, населяющих природные очаги, и/или структурой метапопуляции резервуаров. Исследуя причины эндемичности на Мадагаскаре, предположили, что она обусловлена численностью популяции промежуточных хозяев; наличием устойчивых к инфекции особей крыс; делением носителей на подгруппы, когда даже одна структура метапопуляции восприимчивых хозяев может объяснить эндемичность чумы [1]. Однако стабильность функционирования природных очагов инфекции является вопросом, не нашедшим отражения в научной литературе. Как правило, природный очаг инфекции включает триаду: биологический резервуар (носитель, источник инфекции), переносчик (комары, блохи, клещи и др.), возбудитель. Большинство природных очагов полигостальны. Реже встречаются моногостальные очаги. Таковым является природный очаг чумы на Мадагаскаре, где носителем инфекции являются черные крысы (Rattus rattus), до недавнего времени Забайкальский природный очаг чумы с носителем-тарбаганом, во многих природных очагах туляремии пойменно-болотного типа в качестве носителя инфекции рассматривают водяную полевку и пр. Биологический резервуар. При описании зооценоза природного очага обычно выделяют основного, второстепенных, случайных носителей инфекции и перечисляют виды животных, установленных зараженными той или иной инфекцией в каждом из очагов. В поддержании эпизоотии второстепенные носители играют определенную роль [2]. В природных очагах чумы США эпизоотии поддерживаются сочетанным представительством сравнительно устойчивых и высокочувствительных к чуме видов млекопитающих [3]. В Южной Африке и Зимбабве в природных очагах чумы различают две группы грызунов: энзоотичные хозяева (поддерживающие процесс) и эпизоотичные (рассеивающие инфекцию). Первые относительно устойчивы к чуме, гибель животных среди них не велика, но уровень серологически положительных особей может быть высоким. Чума может проникать в районы, заселенные более чувствительными видами, что случается при совместном обитании различных видов или перекрывающихся популяций двух типов. Чувствительные к чуме виды животных погибают вскоре после заражения, в связи с чем не могут рассматриваться как резервуар инфекции [4, 5]. Экспериментально показано, что все четыре вида песчанок, обитающих в Азербайджане, оказались восприимчивы к чумной инфекции, а общественные полевки, серые хомячки и желтогорлые мыши - резистентны. Если первые погибали на 4-5-е сутки, то желтогорлые мыши и малые суслики даже при заражении 10 тыс. микробных клеток - на 8-9-е; черноватые хомяки - на 33-и сутки, а серые хомячки не погибали вовсе [6]. Это свидетельство того, что в природных очагах чумы Азербайджана присутствуют животные как высокочувствительные к чумной инфекции, так и с пониженной чувствительностью, поддерживающие эпизоотическую активность. В межэпизоотический период с 1949 по 1954 г. в природном очаге чумы Северо-Западного Прикаспия, на территории Астраханской области и Калмыкии от основного носителя малого суслика не было выделено ни одного штамма чумного микроба. В то же время в 1949 г. возбудителя чумы обнаружили у домовой мыши, в 1951 г. - у гребенщиковой песчанки, а в 1954 г. - у емуранчика. Следует отметить, что в эти годы число исследованных малых сусликов (основного носителя) превышало таковое в эпизоотические годы (1946-1948 гг.) [7]. Это иллюстрирует участие второстепенных носителей в сохранении чумного микроба в природном очаге в межэпизоотический период. Разнообразие, полифункциональность и полиморфность млекопитающих поддерживают стабильность природного очага. С уничтожением основного носителя тарбагана Marmota sibirica в Забайкальском природном очаге чумы и переносчика блохи Oropsylla silantievi его функцию принял на себя вид, считавшийся ранее второстепенным, даурский суслик Spermophilus (Citellus) daurica и его блоха Citellophilus tesquorum [8]. В некоторых природных очагах туляремии также произошла смена носителей. Наблюдения в Сенгилеевском микроочаге Ставропольского края показали, что антропогенное воздействие привело к структурным изменениям среди основных носителей. Если в 1960-х годах ведущая роль принадлежала полевке обыкновенной, хомячку серому, степной и домовой мышам, то в последующие годы эпизоотическое значение хомячка серого и домовой мыши снизилось, но возросло значение белозубки малой. Значение отдельных видов в поддержании эпизоотий непостоянно и зависит от преобладания того или иного вида в разные годы. Ведущее место принадлежит лесной мыши, у которой отсутствуют резкие колебания численности [9]. В Астраханской области в результате хозяйственной деятельности человека (строительство Волжской ГЭС, обваловка значительных участков и пр.) произошло осушение ряда территорий, в результате чего резко снизилась численность водяной полевки. Биотопы, ранее занятые ею, стали осваивать мышевидные грызуны. Роль основного носителя от водяной полевки перешла к комплексу мелких млекопитающих [10]. В 2015 г. в слиянии рек Оби и Иртыша произошла перестройка зооценоза в пойменных биотопах. Из сообщества выбыл основной носитель туляремийной инфекции - водяная полевка. Ядро нового сообщества составили полевка-экономка, красная полевка, обыкновенная и малая бурозубка [11]. Экспериментально установлено, что заражение малыми дозами возбудителя незимоспящих грызунов (песчанок) приводило к хронизации чумной инфекции. Животные погибали в пределах 77-418 сут. Штаммы чумного микроба выделяли либо из органов, но не из крови, либо после пассажей на восприимчивых животных. Ни в одном из экспериментов не отмечена гибель от генерализованной инфекции. Хроническая инфекция, по мнению автора, возможна только в иммунном организме [12]. Возникает вопрос: откуда в природе иммунный организм? В эксперимент брали неиммунизированных животных. Следовательно, заражение малыми дозами вирулентного штамма вполне возможно в природных условиях. Однако, несмотря на отсутствие генерализованной формы чумы у таких животных, не учитывается возможность распространения инфекции за счет плотоядных млекопитающих. Подтверждением такой возможности являются наблюдения в Приаральско-Каракумском автономном очаге, в котором чумного микроба не обнаруживали длительное время. В 2011 г. серологическое исследование содержимого желудка 10 хорьков установило наличие во всех пробах антигена чумного микроба. Результаты свидетельствуют о протекающей на территории эпизоотии, которая не выявлялась за последние 10 лет стандартными методами [13]. На Кокмадагском участке стойкой очаговости чумы Восточно-Кавказского высокогорного природного очага, кроме обыкновенной полевки (основного носителя), в поддержании эпизоотии играют важную роль водяная полевка и серый хомячок [14]. Другим фактором, обеспечивающим стабильность сохранения инфекции в природе, является различная ритмика пика численности отдельных представителей природного очага. Таким образом, рассматривая биологический резервуар инфекции, можно утверждать, что основной носитель сохраняет стабильность природного очага, а второстепенные носители поддерживают течение эпизоотического процесса. Переносчики инфекции. Блохи грызунов в природных очагах неоднородны по своей способности переносить чуму. Среди них различают полигостальные и узко ориентированные, специфические и неспецифические, многочисленные и редкие виды насекомых. Специфические виды блох нередко обнаруживают на других видах грызунов. В течение сезона обилия достигают то одни виды блох, то другие, что связано с преобладанием того или иного вида млекопитающего - носителя инфекции. Высотное существование природного очага обеспечивается видами блох, устойчивыми к пониженным температурам. Так, в Перу основным переносчиком чумы являются блохи Polygenis litargus и Pleochaetis dolens, замещающий первый вид на высотах более 2000 м над уровнем моря [15]. В Эквадоре повсеместно основным переносчиком чумы является блоха Xenopsylla cheopis, но на высотах более 2770 м ее заменяет блоха Nosopsyllus londinensis [16, 17]. Установлено, что в природных очагах чумы США блохи Oropsylla montana на низменности - неэффективный переносчик чумы. Однако они могут быть активными переносчиками при низких температурах. Это также объясняет экологию чумы в условиях высокогорья и тропических регионах [18]. На Кавказе блохи Rhadinopsylla li обнаружены исключительно в высокогорьях Приэльбрусья [19]. Это способствует проникновению возбудителя до определенного высотного уровня - 2200-2500 м над уровнем моря. На территории природных очагов чумы Сибири обитают два подвида блох Citellophilus tesquorum: C. t. altaicus и C. t. sungaris. Сохранение чумного микроба в очагах чумы сусликового типа зависит от способности переносчика к выживанию в условиях отрицательных температур. Установлено, что блохи C. t. altaicus существенно превосходят C. t. sungaris по способности к выживанию при отрицательных температурах, что способствует сохранению в них возбудителя чумы [20]. Исследование блох монгольской пищухи в трех мезоочагах Горно-Алтайского природного очага чумы в период 1972-2013 гг. установило неравномерность обнаружения эктопаразитов. Три вида блох рода Paradoxopsyllus ни в одном из мезоочагов не обнаруживали в весеннее время, а лишь в осенний период. Вид Amphipsylla primaris в большем количестве присутствовал в весеннее время, чем в осеннее, а Rhadinopsylla dahurica и R. li, напротив, весной встречаются реже, являясь осенне-зимними видами. Четыре вида блох (Amphalius runatus, Ctenophyllus hirticrus, Paramonopsyllus scalonae, Frontopsylla hetera) в большем или меньшем количестве встречались на протяжении всего года [21]. Ранее считали, что в процесс трансмиссии чумы в Горно-Алтайском природном очаге вовлечены шесть видов блох: P. scorodumovi, A. runatus, C. hirticrus, R. dahurica, F. hetera, A. primaries. В настоящее время на всех участках в трансмиссию возбудителя широко вовлечены три вида: P. scorodumovi, A. runatus, C. hirticrus. На каждом из участков к ним присоединяются блохи других видов, которых причисляют к дополнительным переносчикам. Изменения количественных характеристик отдельных видов свидетельствуют о трансформации их структуры [22, 23]. Видовой состав блох в природном очаге чумы в регионе Западного Нила Уганды и за его пределами не различались. В то же время видовое разнообразие блох в центре очага было значительно выше, чем за его пределами. Авторы оценивают этот факт как причину персистенции чумного микроба в очаге [24]. Энзоотию чумы на Кокмадагском участке Восточно-Кавказского высокогорного природного очага чумы усматривают в разнообразии видов блох [14]. Такая же ситуация прослеживается и с другими переносчиками инфекций. На протяжении года иксодовые клещи (при ККГЛ, клещевом энцефалите и др.) и комары (при туляремии) достигают своего пика разновременно. В Воронежской области в пойменно-болотных очагах туляремии установлено 18 видов комаров. По времени окрыления и продолжительности встречаемости комары могут быть разделены на группу весенних и летне-осенних [25], а в Адыгее среди 23 видов кровососущих комаров различают весенние, весенне-летние и полисезонные виды [26]. Цикл развития иксодовых клещей видов Ixodes persulcatus и I. ricinus - переносчиков ряда инфекционных заболеваний, однотипный, но время появления фаз (личинка - нимфа - имаго) различно [27]. Такая же закономерность прослеживается у иксодовых клещей Hyalomma marginatum marginatum, Dermacentor marginatus, Rhipicephalus rossicus, Ixodes ricinus - переносчиков возбудителей Крымской геморрагической лихорадки, лихорадки Ку, боррелиозов в Ростовской области. На протяжении года имаго клещей этих видов имеют различную динамику [28]. Такая смена видового состава переносчиков обеспечивает непрерывность функционирования природного очага на протяжении всего эпизоотичного сезона. Возможность одного вида переносчика передавать различные инфекционные заболевания на одной и той же территории, а также являться основным переносчиком инфекционного начала на различных территориях является свидетельством стабильности природного очага. Возбудитель. В природном очаге инфекции в течение эпизоотического процесса возбудитель проявляет себя неоднородно. Штамм, вызывающий эпизоотию, высоковирулентен, к моменту затухания эпизоотии чаще выделяют штаммы с ослабленной вирулентностью и даже авирулентные и измененные [29]. Об этом свидетельствуют положительные серологические находки среди высокочувствительных животных. Наблюдения в Волго-Уральском и Зауральском степных очагах чумы приводят к выводу о том, что в межэпизоотический период чумной микроб представляет собой организм, лишенный фракции 1, без плазмид, некультивируемый, невирулентный. Выявление следов чумы ПЦР-методом у грызунов и блох свидетельствует о возможности циркуляции такой формы в природе. Одновременно не исключается сапрофитическая форма чумы, а также теллурическая форма ее существования [30]. Согласно позиции В.Ю. Литвина [31], природные очаги возбудителей инфекционных болезней представлены не только в виде трех- и двухкомпонентных составляющих, но и сапронозами. Если рассмотренное нами многообразие паразитарных систем объясняет стабильность функционирования природных очагов инфекций, то как объяснить ситуацию с сапронозами, где единственным представителем, формирующим природный очаг, является возбудитель? Условия сохранения возбудителя инфекций, вызываемых сапронозами, в окружающей среде на сегодняшний день изучены слабо. Однозначно признается, что эти микроорганизмы существуют в почве/воде в тесном сообществе с другими сочленами биоты, а порой зависят от них. Множественность окружающих возбудителя представителей позволяет ему стабильно сохраняться и размножаться в окружающей среде конкретного биотопа. Это то, что В.Ю. Литвин [31] обозначил как экологический принцип эпидемиологии. Таким образом, можно отметить универсальность принципа выдвинутого нами положения, который можно рассматривать как биологический закон стабильного функционирования природного очага инфекции. Заключение Биоценотический комплекс, включающий основного, второстепенных и случайных носителей; многочисленных, малочисленных и редких переносчиков; высоковирулентные, слабовирулентные и измененные штаммы возбудителя инфекции, а также популяционная неоднородность составляющих биоценоз обеспечивают устойчивость функционирования природного очага в ландшафтно-географических условиях. Этому же способствует разновременность достижения пика численности различных видов носителей и переносчиков.

About the authors

Yuriy I. Arutyunov

Rostov-on-Don Anti-Plague Institute, Federal Service for Consumer Rights Protection and Human Welfare Supervision

Email: plague@aaanet.ru
Candidate of Medical Sciences, senior researcher of the Laboratory of particularly dangerous diseases, Rostov-on-Don Anti-Plague Institute, Federal Service for Consumer Rights Protection and Human Welfare Supervision, 117, Gorky Street, Rostov-on-Don, 344002, Russian Federation 117, Gorky Street, Rostov-on-Don, 344002, Russian Federation

B. N Mishan’kin

Rostov-on-Don Anti-Plague Institute, Federal Service for Consumer Rights Protection and Human Welfare Supervision

117, Gorky Street, Rostov-on-Don, 344002, Russian Federation

I. V Orekhov

Rostov-on-Don Anti-Plague Institute, Federal Service for Consumer Rights Protection and Human Welfare Supervision

117, Gorky Street, Rostov-on-Don, 344002, Russian Federation

N. L Pichurina

Rostov-on-Don Anti-Plague Institute, Federal Service for Consumer Rights Protection and Human Welfare Supervision

117, Gorky Street, Rostov-on-Don, 344002, Russian Federation

References

Supplementary files