Строение гинецея и семязачатка у Lysimachia nummularia и L. punctata (Primulaceae)

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Доступ платный или только для подписчиков

Аннотация

Проведен анализ данных и выявлены черты сходства и различия по особенностям строения соцветия, цветка, гинецея и семязачатка у Lysimachia punctata, L. nummularia и ранее изученного вида L. vulgaris. Соцветия преимущественно рацемозные. Однако у L. vulgaris оси второго порядка повторяют оси первого порядка только в нижней части соцветия. В его средней и верхней частях формируются тирсы. У L. punctata соцветия представлены преимущественно тирсами, а у L. nummularia цветки расположены супротивно по 2 в каждом узле ползучих побегов. Цветки – 5-членные, актиноморфные, чашечка и венчик – сростнолистные в основании. Тычиночные нити объединяются между собой в трубку, которая прикреплена к лепесткам. У L. vulgaris и L. nummularia эта трубка короткая, а у L. punctata она охватывает нити почти полностью. На наружной эпидерме чашелистиков, лепестков, тычиночных нитей и гинецея формируются железистые волоски, строение ножки которых различается по числу клеток: у L. vulgaris и L. punctata она состоит из двух, а у L. nummularia – из трех клеток.

Черты сходства в строении гинецея: синкарпный тип, лизикарпная вариация; наличие гинофора и колумеллы в плацентарной колонке; остатков 5 септ по всей длине завязи; 5 септальных проводящих пучков, которые продолжаются в столбике. Черты различия: плацентарная колонка в апикальной части короткая и округлая у L. vulgaris, длинная и заостренная, доходящая до канала столбика у L. nummularia и L. punctata; разное число и расположение семязачатков в завязи – семязачатков много, они располагаются на 6 ярусах у L. vulgaris, семязачатков меньше, они формируются на 3 ярусах у L. nummularia и L. punctata; семязачатки крупные у L. nummularia и относительно небольшие у L. punctata и L. vulgaris; разное строение плацент – интрузивные центрально-угловые на всех ярусах у L. vulgaris, на среднем у L. nummularia, среднем и нижнем ярусах у L.punctata, простые центрально-угловые на верхнем и нижнем ярусах у L. nummularia, верхнем ярусе у L. punctata; число проводящих пучков, которые иннервируют гинофор и продолжаются в плацентарную колонку, – 7–10 у L. vulgaris и L. punctata, но 5 – у L. nummularia. Семязачатки у изученных видов характеризуются сходным строением и являются геми-кампилотропными, что, вероятно, присуще многим растениям из других семейств с лизикарпным гинецеем.

Полученные данные не противоречат кладистическим построениям, согласно которым изученные виды рассматриваются в разных группах, при этом в одной группе располагается Lysimachia vulgaris, а в другой – Lysimachia nummularia и L. punctata.

Полный текст

Доступ закрыт

Об авторах

И. И. Шамров

Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена; Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: shamrov52@mail.ru
Россия, Наб. р. Мойки, 48, Санкт-Петербург, 191186; ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022

Г. М. Анисимова

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН

Email: galina0353@mail.ru
Россия, ул. Проф. Попова, 2, Санкт-Петербург, 197022

Список литературы

  1. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. 2003. – Bot. J. Linn. Soc. 141(4): 399–436.https://doi.org/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
  2. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. 2009. – Bot. J. Linn. Soc. 161(2): 105–121.https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
  3. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. 2016. – Bot. J. Linn. Soc. 181(1): 1–20.https://doi.org/10.1111/boj.12385
  4. Anderberg A.A., Manns U., Källersjö M. 2007. Phylogeny and floral evolution of the Lysimachieae (Ericales, Myrsinaceae): evidence from ndhF sequence data. – Willdenowia. 37: 407–421.https://doi.org/10.3372/wi.37.37202
  5. [Babro et al.] Бабро А.А., Анисимова Г.М., Шамров И.И. 2007. Репродуктивная биология Rhododendron schlippenbachii и R. luteum (Ericaceae) при интродукции в ботанические сады г. Санкт-Петербурга. – Раст. ресурсы. 43(4): 1–13.
  6. Chen F.-H., Hu C.-M. 1979. Taxonomic and phytogeographic studies on Chinese species of Lysimachia. – Acta Phytotax. Sin. 17(4): 21–53.
  7. Christenhusz M.J.M., Fay M.F., Chase M.W. 2017. Primulaceae. – In: Plants of the world: An illustrated encyclopedia of vascular plants. Chicago. 494 p.
  8. Degtjareva G.V., Sokoloff D.D. 2012. Inflorescence morphology and flower development in Pinguicula alpina and P. vulgaris (Lentibulariaceae: Lamiales): monosymmetric flowers are always lateral and occurrence of early sympetaly. – Org. Divers. Evol. 12(2): 99–111.https://doi.org/10.1007/s13127-012-0074-6
  9. Douglas G.E. 1936. Studies in the vascular anatomy of the Primulaceae. – Am. J. Bot. 23(3): 199–212.
  10. Eyde R.H. 1967. The peculiar gynoecial vasculature of Cornaceae and its systematic significance. – Phytomorphology. 17(1–4): 172–182.
  11. Hao G., Yuan Y.-M., Hu C.-M., Ge X.-J., Zhao N.-X. 2004. Molecular phylogeny of Lysimachia (Myrsinaceae) based on chloroplast trnL–F and nuclear ribosomal ITS sequences. – Mol. Phyl. and Evol. 31(1): 323–339.https://doi.org/10.1016/s1055-7903(03)00286-0
  12. Hartl D. 1956. Die Beziehungen zwischen den Plazenten der Lentibulariaceen und Scrophulariaceen nebst einem Excurs über Spezialisationsrichtungen der Plazentation. – Beitr. Biol. Pflanzen. 32(3): 471–490.
  13. Källersjö M., Bergqvist G., Anderberg A.A. 2000. Generic realignment in primuloid families of the Ericales s. l.: a phylogenetic analysis based on DNA sequences from three chloroplast genes and morphology. – Am. J. Bot. 87: 1325–1341.
  14. [Kamelina] Камелина О.П. 2009. Систематическая эмбриология цветковых растений. Двудольные. Барнаул. 501 c.
  15. [Karpisonova et al.] Карписонова Р.А., Бочкова И.Ю., Васильева И.В. и др. 2011. Культурная флора травянистых декоративных многолетников средней полосы России: Атлас. М. 432 c.
  16. Kimura M. 1980. A simple method of estimating evolutionary rate of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences. – J. Mol. Evol. 16: 111–120.
  17. Leinfellner W. 1951. Die U-formige Plazenta als der Plazentationstypus der Angiospermen. – Österr. Bot. Zeitschr. 98(3): 338–358.
  18. Liu T.J., Zhang S.Y., Wei L., Yan H.-F., Hao G., Ge X.-J. 2023. Plastome evolution and phylogenomic insights into the evolution of Lysimachia (Primulaceae: Myrsinoideae). – BMC Plant Biol. 23, article 359.https://doi.org/10.1186/s12870-023-04363-z
  19. Mabberley D.J. 2009. Mabberley’s plant-book: a portable dictionary of plants, their classification and uses. Cambridge. 920 p.
  20. [Mametyeva] Маметьева Т.Б. 1983a. Семейство Myrsinaceae. – В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae–Thymelaeaceae. Л. С. 236–239.
  21. [Mametyeva] Маметьева Т.Б. 1983b. Семейство Theophrastaceae. – В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae–Thymelaeaceae. Л. С. 239–241.
  22. [Mametyeva] Маметьева Т.Б. 1983c. Семейство Primulaceae. – В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae–Thymelaeaceae. Л. С. 241–243.
  23. Martins L., Oberprieler C., Hellwig F.H. 2003. A phylogenetic analysis of Primulaceae s. l. based on internal transcribed spacer (ITS) DNA sequence data. – Plant Syst. Evol. 237(3): 75–85.https://doi.org/10.1007/s00606-002-0258-1
  24. [Nemirovich-Danchenko] Немирович-Данченко Е.Н. 1992a. Семейство Theophrastaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Dilleniidae. СПб. С. 54–57.
  25. [Nemirovich-Danchenko] Немирович-Данченко Е.Н. 1992b. Семейство Myrsinaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Dilleniidae. СПб. С. 58–65.
  26. [Nemirovich-Danchenko] Немирович-Данченко Е.Н. 1992c. Семейство Primulaceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Dilleniidae. СПб. С. 65–70.
  27. [Nemirovich-Danchenko] Немирович-Данченко Е.Н. 1992d. Семейство Aegicerataceae. – В кн.: Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Dilleniidae. СПб. С. 71–77.
  28. [Pausheva] Паушева З.П. 1974. Практикум по цитологии растений. М. 288 с.
  29. [Pushkareva et al.] Пушкарева Л.А., Виноградова Г.Ю., Титова Г.Е. 2018. Репродуктивная биология Pinguicula vulgaris (Lentibulariaceae) в Ленинградской области. – Бот. журн. 103(12): 1501–1513.
  30. [Shamrov] Шамров И.И. 2010. Особенности формирования синкарпного гинецея у некоторых однодольных растений. – Бот. журн. 98(5): 568–595.
  31. [Shamrov] Шамров И.И. 2013. Еще раз о типах гинецея покрытосеменных растений. – Бот. журн. 98(5): 568–595.
  32. Shamrov I.I. 2018. Diversity and typification of ovules in flowering plants. – Wulfenia. 25: 81–109.
  33. Shamrov I.I. 2020. Structure and development of coenocarpous gynoecium in angiosperms. – Wulfenia. 27: 145–182.
  34. [Shamrov et al.] Шамров И.И., Анисимова Г.М., Рущина Е.А. 2024. Строение гинецея и семязачатка у Lysimachia vulgaris (Primulaceae). – Бот. журн. 109(10): 947–976. EDN: OLLYVK.https://doi.org/10.31857/S0006813624100012
  35. [Shamrov, Kotelnikova] Шамров И.И., Котельникова Н.С. 2011. Особенности формирования гинецея у Coccyganthe flos-cuculi (Caryophyllaceae). – Бот. журн. 96(7): 826–850.
  36. Troll W. 1957. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Jena. 420 S.
  37. [Veselova, Timonin] Веселова Т.Д., Тимонин А.К. 2008. Развитие женской генеративной сферы Pleuropetalum darwinii Hook. F. (Caryophyllidae). – Бюл. МОИП. Отд. биол. 113(4): 33–39.
  38. Veselova T.D., Timonin A.C. 2009. Pleuropetalum Hook. f. is still an anomalous member of Amaranthaceae Juss. An embryological evidence. – Wulfenia. 16: 99–116.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
2. Рис. 1. Строение соцветия и цветка у Lysimachia nummularia (1, 2, 5, 6) и L. punctata (3, 4, 7–9). 1, 3 – расположение цветков на растении; 2, 4 – строение цветка; 5–9 – строение железистых волосков: на чашелистике, лепестке, тычинке и гинецее (5); на гинецее, пыльнике, лепестке (7), чашелистике (8); структура клеток головки (6, 9). g – гинецей, p – лепесток, s – чашелистик, st – тычинка. Масштабные линейки: 1, 3 – 1 мм, 2, 4 – 5 мм, 5, 8 – 50 мкм, 6, 7, 9 – 20 мкм.

Скачать (497KB)
3. Рис. 2. Строение гинецея во время дифференциации плацент и формирования примордиев семязачатков у Lysimachia nummularia (поперечные срезы). 1 – строение развивающегося бутона, в его нижней части элементы венчика, андроцея и гинецея объединены в одну структуру; чашелистики срослись между собой, а два из них с соседними элементами; 2 – выше начинает обособляться гинецей; 3–12 – чашелистики в верхней части становятся раздельными; появляются признаки дифференциации завязи с плацентарной колонкой (3–8), а также столбика с каналом (9–11) и лопастей рыльца (12). an – пыльник, cm – колумелла, g – гинецей, gn – гинофор, ov – семязачаток, p – лепесток, p v b – проводящий пучок лепестка, s – чашелистик, s v b – проводящий пучок чашелистика, sg – рыльце, sl – столбик, sl с – канал столбика, sl v b – проводящий пучок столбика, sp v b – септальный проводящий пучок, st v b – проводящий пучок тычинки, v b – проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 100.

Скачать (452KB)
4. Рис. 3. Строение гинецея во время формирования примордиев семязачатков у Lysimachia punctata (1–3) и L. nummularia (4, 5) (поперечные срезы). 1 – строение бутона на ранней стадии развития, в его нижней части элементы венчика, андроцея и гинецея объединены в одну структуру; в центре появляются проводящие пучки, от которых отходят ответвления в разные элементы бутона; 2 – выше начинается обособление гинецея, чашелистиков и отдельных лепестков; 3 – чашелистики, лепестки в верхней части становятся раздельными, тычинки попарно срослись, видна стенка завязи гинецея; 4 – строение гинофора и расположение примордиев семязачатков на плацентарной колонке; 5 – строение плацентарной колонки в верхней части. cm – колумелла, g – гинецей, gn – гинофор, ov – семязачаток, p – лепесток, s – чашелистик, st – тычинка, v b – проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 1–3 – 100, 4, 5 – 50.

Скачать (568KB)
5. Рис. 4. Строение гинецея во время формирования примордиев семязачатков у Lysimachia punctata (поперечные срезы). 1 – в нижней части элементы венчика, андроцея и гинецея объединены в одну структуру; в центре появляются проводящие пучки, от которых отходят ответвления в разные элементы бутона; 2, 3 – начинается обособление гинофора, чашелистиков и отдельных лепестков; 4, 5 – чашелистики, лепестки в верхней части становятся раздельными, тычинки попарно срослись, видна стенка завязи гинецея. g – гинецей, p – лепесток, p v b – проводящий пучок лепестка, s – чашелистик, st – тычинка, st v b – проводящий пучок тычинки, s v b – проводящий пучок чашелистика, v b – проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 100.

Скачать (250KB)
6. Рис. 5. Строение гинецея во время формирования семязачатков у Lysimachia nummularia (1 – продольный срез, 2–7 – поперечные срезы). 1, 2 – гинофор увеличивается в длину, при этом хорошо видно, что в нижней части он свободен от гинецея (1), семязачатки вокруг гинофора располагаются на центрально-угловых плацентах со смещением (2); 3, 4 – расположение семязачатков на плацентарной колонке в средней и верхней частях, на стенке завязи остатки 5 септ между сросшимися смежными плодолистиками; 5 – верхняя часть завязи, видна апикальная стерильная часть колумеллы; 6, 7 – строение столбика. cm – колумелла, cm v b – проводящий пучок колумеллы, gn – гинофор, ov – семязачаток, pl – плацента, sl – столбик, sl с – канал столбика, sp v b – септальный проводящий пучок. Масштабные линейка, мкм: 100.

Скачать (344KB)
7. Рис. 6. Строение гинецея во время формирования семязачатков у Lysimachia punctata (поперечные срезы). 1 – строение развивающегося бутона, в его нижней части элементы чашечки, венчика, андроцея и гинецея объединены в одну структуру; в центре видны проводящие пучки, от которых отходят ответвления в его разные элементы; 2, 3 – выше происходит обособление гинофора, в которой формируются 9–10 проводящих пучков; 4–6 – строение плацентарной колонки и расположение на ней семязачатков в базальной (4), средней (5) и апикальной (6) частях. an – пыльник, cm – колумелла, cm v b – проводящий пучок колумеллы, gn – гинофор, ov – семязачаток, sp v b – септальный проводящий пучок, v b – проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 1, 4–6 – 100, 2, 3 – 50.

Скачать (794KB)
8. Рис. 7. Строение гинецея перед опылением у Lysimachia nummularia (1 – продольный срез, 2–6 – поперечные срезы). 1 – гинофор в основании гинецея, положение семязачатков на плацентарной колонке, строение стерильной колумеллы в апикальной части завязи; 2 – семязачатки вокруг гинофора располагаются на центрально-угловых плацентах со смещением; 3, 4 – расположение семязачатков на плацентарной колонке в средней и верхней частях, видны проводящие пучки в остатках септ и колумелле; 5 – строение столбика. cm – колумелла, cm v b – проводящий пучок колумеллы, g – гинецей, gn – гинофор, gn v b – проводящий пучок гинофора, ov – семязачаток, pl – плацента, sl – столбик, sl с – канал столбика, sl v b – проводящий пучок столбика, sp v b – септальный проводящий пучок. Масштабная линейка, мкм: 100.

Скачать (303KB)
9. Рис. 8. Особенности строения гинецея перед опылением у Lysimachia nummularia (1 – продольный срез, 2–6 – поперечные срезы). 1 – строение завязи: гинофор в основании гинецея, семязачатки на плацентарной колонке, положение стерильной колумеллы в апикальной части завязи; 2 – семязачатки вокруг гинофора формируются на центрально-угловых плацентах со смещением; 3 – семязачатки на плацентарной колонке в средней части, видны проводящие пучки в остатках септ и колумелле; 4 – семязачатки вокруг стерильной части колумеллы в верхней части; 5 – септальные проводящие пучки из стенки завязи продолжаются в столбике; 6 – строение столбика, видны проводящие пучки и канал. cm – колумелла, cm v b – проводящий пучок колумеллы, gn – гинофор, gn v b – проводящий пучок гинофора, ov – семязачаток, sl – столбик, sl с – канал столбика, sl v b – проводящий пучок столбика, sp v b – септальный проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 1, 2 – 50, 3–6 – 100

Скачать (161KB)
10. Рис. 9. Строение гинецея перед опылением у Lysimachia punctata (1–8 – поперечные, 9, 10 – продольные срезы). 1 – строение цветка, в его нижней части чашечка, венчик, андроцей и гинецей объединены в одну структуру; видны проводящие пучки, которые отходят в его разные элементы, в центре видны 10 проводящих пучков гинофора; 2 – гинофор, окруженный плацентами с семязачатками; 3, 4 – расположение семязачатков на плацентарной колонке в средней (3) и верхней (4) частях, видны проводящие пучки в остатках септ и колумелле; 5–8 – строение столбика; 9 – положение семязачатков на разных ярусах плацентарной колонки; 10 – строение стерильной части колумеллы на верхушке завязи. cm – колумелла, cm v b – проводящий пучок колумеллы, gn – гинофор, ov – семязачаток, sl – столбик; sl с – канал столбика, sl v b – проводящий пучок столбика, sp v b – септальный проводящий пучок, v b – проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 1–5, 8, 9 – 100, 6, 7, 10 – 50

Скачать (991KB)
11. Рис. 10. Формирование семязачатка у Lysimachia nummularia (1–4) и L. punctata (5) (продольные срезы). 1 – дифференцирующийся примордий семязачатка: выделение эпидермального слоя и инициалей базальной области нуцеллуса, гипостазы, мегаспороцита и формирующихся наружного и внутреннего интегументов; 2 – в семязачатке возрастает число клеток базальной области нуцеллуса, трансформирующейся в постамент; возрастает массивность интегументов; дифференцируется проводящий пучок, идущий через рафе к клеткам гипостазы; семязачаток поворачивается в геми-положение, при этом отмечается изгибание нуцеллуса, интегумента и их разрастание с антирафальной стороны; 3 – стадия тетрады мегаспор, продолжается поворот и становление геми-кампилотропного семязачатка, что сопровождается изгибанием структур в направлении микропиле; 4, 5 – геми-кампилотропный семязачаток перед опылением: он становится сессильным, микропиле обращено к плаценте, зародышевый мешок изгибается, а в клетках интегументального тапетума, наружной эпидермы халазы и наружного интегумента аккумулируются танины. сh – халаза, e s – зародышевый мешок, h – гипостаза, h i – инициали гипостазы, i b n – инициали базальной области нуцеллуса, i i – внутренний интегумент, i t – интегументальный тапетум, m – мегаспороцит, m t – тетрада мегаспор, o i – наружный интегумент, ps – постамент, r – рафе, tn – танины, v b – проводящий пучок. Масштабные линейки, мкм: 1–3 – 10, 4 – 50, 5 – 100.

Скачать (469KB)

© Российская академия наук, 2025